Пожалуй, одной из наиболее ярких особенностей биологической структуры океана является широтный градиент в распределении видового богатства. Видовое богатство — общее число видов фауны, флоры, биоты или крупного таксона, приуроченное к данному местообитанию 1 . В направлении от полюсов к тропикам общее видовое богатство увеличивается (рис. 41, Г) — Эта общая биогеографическая закономерность была установлена еще в первой половине XIX в. для представителей не только морской, но и континентальной биоты и носит название правила Уоллеса (или, что более правильно, правила Гумбольдта). Характерно, что в экваториальной плоскости симметрии наблюдается биологическая антимерия в широтном распределении видового богатства и числа надвидовых таксонов: на западных сторонах океана широтный градиент выражен более резко (рис. 42,43). В отношении показателей обилия (численность, биомассабиомасса — общая масса особей одного вида, группы видов или сообщества в целом, приходящаяся на единицу площади или объёма местообитания. Выражается в массе сырого или сухого вещества (г/м?, кг/га, г/м? и т. д.).) меридиональная антимерия океана имеет более сложный характер (см. рис. 41, А-В), хотя в целом показатели обилия распределены в противофазе к видовому богатству.

В качестве синонима понятия «видовое богатство» часто используют понятие «видовое разнообразие». Поскольку в экологии последний термин имеет вполне определенное содержание (как функция видового богатства и выравненное™, с которой виды распределены по показателям обилия), во избежание недоразумений не стоит смешивать оба эти понятия.

Рис. 41. Схема биологической структуры пелагиали Мирового океана на меридиональном разрезе А и А] — зоны полярных минимумов; Б и Б] — зоны биологических максимумов умеренных широт; В и Bj — зоны приэкваториальных повышений в экваториальном поясе биологических минимумов (В — восточная часть океана, В| — западная часть океана), Г — видовое богатство фауны и флоры и Р/В-коэффициент, Е — экваторэкватор — большой круг земного шара, линия сечения земной поверхности плоскостью, проходящей через центр Земли и перпендикулярной к оси её вращения. Экватор делит земной шар на два полушария — Северное и Южное. Длина его окружности составляет 40 075 686 км. К С. и Ю. от экватора ведут счёт широт (от 0 до 90), а сам он имеет широту 0. 800

Асимметричное распределение материковых глыб и шельфа и, в частности, связанное с этим распределение количества биогенных элементов определяют еще один тип зональности — цир кумконтинентальную зональность. Общий характер количественного развития жизни на меридиональном разрезе через океан

Рис. 43. Широтная антимери 5i видового богатства двустворчатых моллюсков северной части Тихого океана Цифрами у прямых линий обозначено число видов, обитающих на противоположных берегах океана. На осях показаны географические координаты

i

Рис. 44. Схема поширотного количественного распределения океанического планктона Стрелками показано направление нерестово-кормовых миграций наиболее подвижных компонентов пелагиали

полностью соответствует характеру вертикального перемешивания вод, иначе говоря, глубине захвата и выноса к поверхности богатых биогенными веществами глубинных слоев. Так, пять областей океанических биологических минимумов обилия (рис. 44) соответствуют пяти районам, ограниченным циклоническими и антициклоническими вращениями вод (см. рис. 40). Эти области отличаются слабым вертикальным перемешиванием (так называемые халистатические области, или халистазы), и низкими величинами первичной продукции.

Таким образом, общие географические закономерности в качественном и количественном распределении жизни и живого в Мировом океане во многом обусловлены физико-географическими причинами, хотя и не объясняются только ими.

Рис. 39. Распределение суши и моря на поверхности земного шара Площадь суши приведена в Ъ общей площади каждой 10-градусной зоны. Меридианы проведены через 10

p> ном полушарии. Именно благодаря такому распределению течений в Северном полушарии северные границы бореальной зоны у побережий Европы (под влиянием мощного теченияГоризонтальное перемещение воды в море.Течения несут воду с определеннойтемпературойи соленостью. Они также переносят с собойи морские организмы.Наиболее известныетечения —Гольфстрим,течение Гумбольдтаи Куросио. Гольфстрим) смещены далеко к северу (см. рис. 6); в меньшей степени такое смещение проявляется и у арктического побережья Аляски. В результате этого температурные градиенты по западным сторонам бореальной зоны океанов гораздо выше, чем по восточным сторонам, а в экваториальной зоне — наоборот. В Южном полушарии в силу тех же причин восточные стороны океанов гораздо более охлаждены, чем западные. Меридиональная асимметрия в распределении широтных зон в значительной мере ответственна за проявления биогеографической провинциальности.

Поскольку любые проявления жизни и живого тесно связаны с распределением природных зон, то в меридиональном и экваториальном направлениях наблюдаются или нарастающие различия, или повторяемость в качественных и(или) количественных проявлениях жизни, иначе говоря явления симметрии или асимметрии. Последнюю Я.И. Старобогатов предложил (1986) обозначать как биологическая аитимерия. В целом же определяемые географическими причинами общие топологические закономерности в распределении качественных или количественных характеристик живого выдающийся советский ученый академик Л.А. Зенкевич сформулировал в форме учения о биологической структуре океана.