Историко-биогеографическое направление, базирующееся на дарвиновской концепции «центров происхождения», обычно именуют дисперсионной (от лат. Dispersus — рассеянный, рассыпанный) биогеографией. Происхождение дизъюнктивных ареалов в дисперсионной биогеографии чаще всего объясняют так называемой теорией оттесненных реликтов, берущей начало в трудах А. Уоллеса. В соответствии с этой теорией считается, что разрывы в географическом распространении организмов связаны с вызванным неблагоприятными условиями вымиранием популяций на значительной части прежде единого ареала. Теорией оттесненных реликтов, в частности, объясняют происхождение большинства дизъюнктивных ареалов морской фауны и флоры.

Успехи новой теории тектоники плит вместе с широким распространением в систематике животных и растений методов ну-мерической таксономии (кладистический анализ В. Хеннига) вызвали в последние годы противопоставление дисперсионной биогеографии так называемой мобилистической (от лат. Mobilis  — подвижный, способный к передвижению), или викариантной (от лат. Vicarius — заменяющий, замещающий) биогеографии. Наибо-

Рис. 90. Гипотетическая схема расселения двустворчатых моллюсков рода Papyridea (Cardiidae) / — Атлантико-Средиземноморская область, 2 — Индо-Средиземноморская область, 3 — Индо-Всстпацифичсская область, 4 — эоценовые миграции, 5 — олигоценовые и плиоценовые миграции. Положение континентов показано для эоцена 9

лее ярым сторонником последней выступил итальянский фито-географ Леон Круаза (Leon Croizat, 1894—1982), большую часть жизни проведший в Венесуэле. Воззрения Л. Круаза нашли впоследствии сторонников во многих странах мира. Викариантная биогеографиябиогеография — наука о географическом распространении и размещении живых организмов и их сообществ. Её задача — выявление закономерностей структуры и динамики растительного покрова и животного населения Земли, её регионов и их исторических особенностей рассматривает распространение географически изолированных родственных таксонов (»сестринских групп») в первую очередь как результат движения литосферных плит, разделившего ранее единый ареал. Сопоставление схемы филогенетического ветвления (кладограммы) с последовательностью расхождения фрагментов Пангеи

Перенос пелагических личинок животных и спор водорослей морскими течениями способен объяснить возникновение некоторых дизъюнктивных ареалов. Часть личиночного пула способна заселить новые благоприятные для существования местообитания и создать здесь стабильные поселения взрослых животных. Таким образом, в частности, объясняется существование так называемых амфиатлантических (от греч. Amphi — вокруг, около, с обеих сторон и Атлантика) ареалов (см. рис. 53). Однако возникновение большей части дизъюнктивных ареалов становится понятным только при рассмотрении геологической истории биот. Наиболее распространенные в Северном полушарии типы дизъюнктивных ареалов морской фауны и флоры составляют амфибореальные, амфипацифические и биполярные ареалы (рис. 100).

Морской умеренный (бореальный) пояс Северного полушария разорван материковыми пространствами Евразии и Северной Америки, а также Северным Ледовитым океаном (см. рис. 6, 47). Вместе с тем известно значительное число таксонов разного

Рис. 100. Амфибореальное и биполярное распространение двустворчатых моллюсков-мидий рода Mytilus 214878

ранга, населяющих бореальные части Тихого и Атлантического океанов и отсутствующих в Арктике. Ареалы таких таксонов называют амфибореальными (широкоупотребительны также синонимы: циркумбореальный, хотя умеренная зона Северного полушария и не образует единого пояса, и антибореальный (см., например, рис. 49, 70, 100). В северной части Тихого океана известны амфипацифические ареалы, охватывающие низкобореаль-ные районы приазиатского и приамериканского побережий и разорванные в субарктических и высокобореальных водах (см., например, рис. 50).

Обращение к теории оттесненных реликтов (см. раздел 5.2) позволяет объяснить происхождение амфибореальных и амфипацифических дизъюнкций как результат разрыва прежде единых бореально-арктических и широкобореальных северотихоокеанских ареалов под влиянием плейстоценовых оледенений и резкого понижения температуры воды в Северном Ледовитом океане и в северной части Тихого океана. Такому объяснению заметно противоречит существование амфибореальных и амфипацифических ареалов у таксонов разного ранга (как у видов, так и у родов и семейств), а также имеющиеся палеонтологические данные.

Прежде всего обращает на себя внимание тот факт, что для палеонтологических хорошо изученных бореально-арктических, амфипацифических и амфибореальных

Широтно-зональныс и провинциальные особенности, определяющие распространение современных организмов, действовали и в прежние геологические времена (при чтении этой главы, пожалуйста, руководствуйтесь табл. 1 и 2). Вместе с тем распределение площадей суши и моря разительно отличалось от современного (рис. 75), и каждый достаточно продолжительный этап геологической истории характеризовался своими отличительными биогеографическими чертами (рис. 76). Раздел биогеографии, изучающий особенности распределения жизни и живого на определенных этапах геологической истории Земли, называют палеобиогеографией (от грен, pal a ins — древний и биогеография) и соответственно палеофито- и налеозоогеографией.

Распространение современных организмов нельзя объяснить действием только ныне существующих физико-географических (экологических) факторов, этим определяется специфика геологического аспекта биогеографии. Раздел флоро-фаунистической биогеографии, изучающий особенности формирования и последующего географического расселения таксонов, фаун, флор и биот, называют исторической биогеографией.

Необходимость привлечения геологических факторов для объяснения географического распространения современных и вымерших организмов в немалой степени определяется существованием так называемых прерывистых, или дизъюнктивных (от лат. Clisjunctivus — разделенный) ареалов, разорванных широкими пространствами моря и(или) суши. Пример таких ареалов дают биполярные, или антитропические ареалы, охватывающие умеренные широты Северного и Южного полушарий и разделенные тропическими водами (рис. 77, см. рис. 76).

Некоторые типы дизъюнктивных ареалов (см., например, рис. 78), охватывающих окраины материков Южного полушария (Южной Америки, Южной Африки, Южной Австралии, а для мезозойской биоты еще и Антарктиды), дают основания интригую-

Рис. 75. Распределение суши (зачернено) и моря на территориях современных континентов в различные периоды фанерозоя Периоды: 1 — средний и поздний кембрий, 2 — ордовик. 3 — поздний девон, 4 — ранний карбон, 5 — поздний карбон, 6 — поздняя Пермь. 7 — поздний триас, 8 — поздняя юра, 9 — ранний мел, 10 — поздний мел,