Биологический аспект морской биогеографии объясняет биогеографические закономерности, исходя из отличительных свойств жизни и живого. В флоро-фаунистической биогеографии особое внимание, что будет понятно из дальнейшего, уделяют закономерностям распределения видового богатства. Первый вопрос, который возникает при этом — как видовое богатство зависит от площади местообитания, хотя a priori легко допустить, что с увеличением обследованной площади число встреченных видов в общем увеличивается. Для математического описания зависимости видового богатства (S) от площади местообитания (А) предложено несколько простых двухпараметрических моделей:

Рис. 56. Рождаемость (I) и неизбежная смертность (II) данного вида животных как функция географической широты Между широтами А и В вид будет сохраняться. Следует обратить внимание на то, что у того края ареала, где неизбежная смертность выше (В), рождаемость также должна быть выше и что повышение неизбежной смертности будет сдвигать В влево Рис. 57. Равновесная модель числа видов на островеОстров — относительно небольшой участок суши, со всех сторон окруженный водой

Скорость иммиграции (I) и скорость вымирания (II) совпадают в точке равновесия, которая определяет число видов в островной биоте степенная — S = Са“,

линейная логарифмическая — S = а + k-lnA, нелинейная логарифмическая — S = a-ln (l + A/A min ), где С и z, а и к, а и A min — соответственно константы.

Наибольшее распространение в биогеографии получила степенная зависимость видового богатства от площади местообитания, использованная в 1963 г. американским ученым Робертом Мак-Артуром (R.H. MacArthur, 1930—1972) совместно с Э. Уилсо-ном (Е.О. Wilson) при создании равновесной модели числа видов на острове (в последующем соответствующее направление в биогеографии стали именовать «островной биогеографией»). Согласно этой модели, для каждого вида в каждой точке его ареала можно ожидать некоторой неизбежной смертности, связанной с миграциями, климатическими факторами и их влиянием на пищевые ресурсы и др. При этом каждый вид стремится достичь наивысшего возможного уровня рождаемости. Там, где рождаемость превышает неизбежную смертность, вид сохраняется (рис. 56). Аналогичным образом число видов в островной биоте определяется точкой равновесия между скоростью иммиграции (аналог рождаемости) и вымирания (рис. 57). Если острова разной площади расположены на разном расстоянии от источника колонизации, то увеличение расстояния (от ближних островов к даль

Видовое богатство

Важнейшей особенностью, определяющей географическое распространение организмов, является их способность к расселению и преодолению физико-географических или иных преград. Эту способность в общем смысле обозначают понятием вагильность (от лат. Vagus — бродячий, блуждающий, странствующий). Расселениерасселение — процесс заселения территории, а также результат этого процесса. В географии обычно используют второе значение термина, когда предметом изучения являются не особенности размещения населения, а их совокупность. Расселение на какой-либо тер. осуществляется п животных и растений происходит обычно на ранних стадиях онтогенеза.

Морские беспозвоночные и рыбы характеризуются тремя основными типами личиночного развития: прямое развитие, живорождение, пелагическое развитие. При прямом развитии личинки развиваются в яйцах (икринках), отложенных в окружающую среду или в специальные яйцевые капсулы; оболочкой яиц и(или) яйцевых капсул личинки до завершения метаморфоза защищены от неблагоприятных внешних воздействий и трансформируются затем в разной степени сформированные ювенильные особи. При живорождении полное развитие до ювенильной особи происходит внутри родительского организма. При прямом развитии и живорождении вагильность определяется в основном радиусом индивидуальной активности ювенильной или родительской особи, однако большая средняя продолжительность существования большинства видов морских животных (порядка нескольких миллионов лет) обеспечивает существование достаточно больших ареалов при прямом развитии и живорождении.

Наиболее распространенным в мореморе — часть Мирового океана, обособленная сушей или возвышениями подводного рельефа и отличающаяся от открытой части океана гидрологическим, метеорологическим и климатическим режимом. Отличительные черты морей определяются окраинным положением, воздействием суш оказывается развитие с пелагической личинкой, не имеющее аналогов среди наземных животных. Примечательно при этом, что пелагические личинки свойственны как собственно обитателям пелагиали, так и бен-тосным животным, благодаря чему даже малоподвижные или совсем неподвижные (на взрослой стадии) обитатели бентали имеют ареалы, сходные с таковыми пелагических животных. Длительность пелагического развития у разных животных колеблется от нескольких часов до года, что при средней скорости течений, составляющей от десятков до сотен метров в час, способно обеспечить расселение личинок на громадные расстояния (рис. 53). Разнос течениями пелагических личинок животных и спор водорослей представляет поэтому наиболее действенный механизм географического распространения морских организмов. Не удивительно, что не менее 70% обитателей бентали Мирового океана имеют в своем развитии стадию пелагической личинки.

При флоро-фаунистическом подходе к биогеографическому районированию наиболее дискуссионным остается вопрос: должно ли районированиерайонирование — процесс и результат членения территории на районы или выявления, выделения и разграничения ареалов в любой среде. Районированию всегда сопутствуют конкретные цели — от удобства исследования и отображения изучаемых феноменов до решения прикладных задач адм различаться для каждой из основных вертикальных зон моря?

При зонально-биогеографическом подходе такой вопрос не стоит в силу значительных температурно-поясных отличий каждой из зон. Именно поэтому А. Ортманн (1896) выделял для бентали Литоральное царство 1 с шестью самостоятельными областями и Абиссальное царство, включающее, кроме собственно абиссали, и ультраабиссаль, во времена А. Ортманна еще не известную.

Вертикальная зональность океана сопровождается изменениями с глубиной таксономического состава почти всех групп животных, причем распространение ряда групп ограничено пределами только одной вертикальной зоны, особенно абиссалью и ультраабиссалью. В то же время каких-то общих для всего Мирового океана «биологических маркеров» каждой из вертикальных зон не существует. Так, при изучении вертикальных изменений видового богатства морских ежей в семи районах Мирового океана было обнаружено, что в шести районах четко или слабо выраженные сгущения границ видовых ареалов (синнераты) отмечаются на глубинах около 200 м, а в пяти районах — около 3000 м. Поэтому широтная флоро-фауиистическая дифференциация Мирового океана выражена в гораздо большей степени, нежели вертикальная.

Если рассматривать вертикальное изменение видового богатства на примере многих таксонов высокого ранга (например, двустворчатых или брюхоногих моллюсков, брахиопод, морских ежей, рыб), то оказывается, что большинство видов населяет шельфовые зоны, причем максимум видового богатства приурочен к глубине около 200 м (рис. 66). С увеличением ареала степень эврибатности видов увеличивается, а ареалы многих бати-

Рис. 66. Вертикальное изменение видового богатства двустворчатых моллюсков северной части Тихого океана По оси абсцисс — число видов; по оси ординат — глубина, м

альных и абиссальных видов весьма широки (рис.67). Поэтому при фаунистиче-ском районировании литорали, сублиторали, батиали и абиссали включается значительное число одних и тех же видов, что сглаживает различия между схемами районирования для разных вертикальных зон моря. Так, сопоставление дендрограмм сходства видового состава литорально-верхне-сублиторальных и нижнесублиторально-батиальных двустворчатых моллюсков северо-восточной Пацифики 1 дает практически одинаковые результаты (рис. 68).