Прямое развитие или живорождение, наряду с большей защищенностью личинок от неблагоприятных воздействий, очень часто сопровождаются заботой о потомстве и в экологическом смысле характеризуют К-стратегию. Развитие с пелагической, особенно планктотрофной личинкой, напротив, характеризует r — стратегию. При обсуждении экологических механизмов биогеографической дифференциации важно знать, что повышение конкурентоспособности в общем сопровождается сокращением экологической ниши и географического ареала, тогда как, наоборот, увеличение экологической ниши и ареала в общем сопровождается уменьшением конкурентоспособности. Альтернатива «эврибионтность-конкуреитоспособность» является прямым следствием концепции многомерной экологической ниши по Дж. Хатчинсону. Однако величина ареала определяется не только экологическими, но и историческими причинами, поэтому далеко не всегда оправдано стремление объяснить широтные изменения средней величины ареалов только широтными различиями в преобладании тех или иных типов личиночного развития.

При вселении вида в новые акватории он встречает конкурентное давление со стороны местного, аборигенного (от лат. Ah originc — от начала) населения, и это давление в общем тем больше, чем больше видов на единицу площади содержит колонизируемое местообитание: увеличение видового богатства сопровождается сегрегацией (расщеплением) экологических ниш и увеличением конкурентоспособности каждого вида.

Пелагический тип развития подразделяется на два подтипа: лецитотрофное и нланктотрофное развитие. При лецитотроф-ном (от греч. Lekithos — яичный желток и trophe — питание) развитии личинки в течение короткого планктонного периода жизни питаются за счет запасов питательных веществ (желтка), содержащихся в самом яйце. Иногда пелагическая стадия лецитотроф-ных личинок, особенно у абиссальных видов, полностью редуцирует, и личинки просто влачатся придонными течениями. В этом случае говорят о развитии с демерсалыюй (от лат. Demersus — опускание, погружение) личинкой.

При планктотрофном (от греч. Plankton — блуждающий и tro-phe) развитии личинки в течение планктонного периода жизни активно питаются планктонными организмами, главным образом фитопланктоном и значительно реже зоопланктоном. Такое развитие может длиться от нескольких часов до 2-3 месяцев или даже года, как у лангустов с личинкой-филлосомой. Питание преимущественно фитопланктоном приводит к тому, что ббль-шая часть планктотрофных личинок концентрируется в эвфотиче-ском слое, где могут существовать микроводоросли, т.е. В пределах верхних 200 м от уровня моря, которых достигает около 1% света, проникающего через поверхность океана. Большие глубины моря не являются поэтому существенной биогеографической преградой для таких личинок, и личинки разносятся преимущественно системой поверхностных течений. Наиболее действенными биогеографическими барьерами для всех морских организмов в первую очередь являются, естественно, массивы суши. В отдельных случаях теченияГоризонтальное перемещение воды в море.Течения несут воду с определеннойтемпературойи соленостью. Они также переносят с собойи морские организмы.Наиболее известныетечения —Гольфстрим,течение Гумбольдтаи Куросио. заносят личинки в такие участки моря, где экологические условия не соответствуют экологическим требованиям данного вида. В таких случаях говорят о зонах выселения вида. В стерильных зонах выселения вид не может размножаться, в нестерильных зонах выселения вид размножается, однако потомство не доживет до половозрелое™.

Развитие с пелагической личинкой проявляет явную широтную и вертикальную полярность; иногда это явление именуют правилом Торсона, по имени известного датского морского биолога Гуннара Торсона (1906—1971). Наибольшая доля видов с пелагическим развитием и планктотрофной личинкой встречается в литоральной и сублиторальной зонах тропических и субтропических морей. Напротив, в самых высоких широтах обоих полушарий и в абиссальной зоне преобладают прямое развитие и живорождение или развитие с лецитотрофной личинкой. Лецитотрофные или демерсальные личинки разносятся системой глубинных течений.

Разнонаправленными круговоротами вод и фронтальными зонами (см. раздел 3.2) вся акваторияакватория — пространство водоёма или его часть в естественных, искусственных или условных границах (напр., океана, моря, озера, водохранилища, бухты, порта и т. д.). Крупнейший по акватории океан — Тихий. Его пл. 178,6 млн. км?, т. е. почти 50 % пл. Мирового океана. Мирового океана и отдельных его частей подразделена на различающиеся по океанологическим характеристикам участки (рис. 61). Внутри круговоротов температура и соленость воды, другие ее физические и химические показатели распределены относительно равномерно, а кру-

Рис. 61. Положение ихтиофаунистических выделов в связи с горизонтальной циркуляцией вод Японского моря Светлыми кружками обозначены границы фауннстических выделов. Светлые стрелки — теплые течения, темные стрелки — холодные течения Течения: 1 — Цусимское, 2 — Шрепка (Лиманное), 3 — Приморское, 4 — Южноприморское, 5 — Сеиерокорейское, 6 — Восточиокорейское Полярный фронтполярный фронт — климатологический атмосферный фронт, разделяющий воздушные массы умеренных широт (в первоначальной терминологии — полярный воздух) и тропические воздушные массы. Соответствует ср. положению фронтов, разделяющих указанные воздушные массы в конкретном регионе в определённый сезон. Район расположения полярного фронта отличается повышенной повторяемостью пасмурной погоды и выпадения осадков в умеренных широтах. Напр., зимой одна из частей (ветвей) полярного фронта располагается над Атлантикой к З. от побережья Франции. Летом ветвь полярного фронта находится в полосе от Центр. Монголии до Сев. Приморья. обозначен линией с точками в центре моря, между Южноприморским и Воеточнокорейским течениями. Буквами W и Е с индексами обозначены элементарные биогеографические выделы, установленные по широтным изменениям видового богатства ихтиофауны

говые течения создают естественные границы биотопа и ограничивают расселение пелагических личинок. Таким образом, к наиболее выраженным круговоротам вод обычно приурочены элементарные биогеографические выделы, дифференцирующие распределение населения как пелагиали, так и бентали. На границах круговоротов наблюдаются сгущения ареалов многих ви-

Рис. 62. Широтные изменения видового богатства и видового состава ихтиофауны у западного (слева) и восточного (справа) побережий Японского моря По осям абсцисс — широтные градусы, °с.ш., по осям ординат — число видов Толщина линий, соединяющих соседние точки, указывает достоверность различий видовых списков на смежных градусах по доле общих видов (на основе коэффициента Сёрепсепа-Чекаповского), NS — статистически не значимые различия

дов. В зоогеографии такие сгущения ареалов, локальные максимумы видового богатства, называют сшшератами (от греч. Syn  — вместе, peratos — проходимый).

В зоне фронтов, напротив, происходит резкое изменение физико-химических параметров морской воды, и эти изменения ограничивают расселение многих видов.